طبقه بندی باکتریها(TAXONOMY)
تاکسونومی علم طبقه بندی منظم اجرام است.
طبقه بندی بیولوژیکی اصولا بر اساس ارتباطات طبیعی و تکاملی بین اجرام صورت میگیرد. در گذشته طبقه بندی به خصوص در مورد اجرام عالی تر بر اساس ساختارهای ظاهری و خصوصیات فنوتیپی صورت میگرفت.
این روش برای طبقه بندی پروکاریوت ها نیز استفاده می شد. مثلا بر اساس خواص رنگ آمیزی یا شکل ظاهری باکتری ها را تقسیم بندی میکردند. اما امروزه این روش ناکارآمد است و معیارهای ژنتیکی اساس طبقه بندی جدید فیلوژنتیکی میکروارگانیسمها قرار میگیرند.
اشکال مختلف باکتری ها
باکتری ها دارای 5 فرم اساسی هستند:
1 .کوکوس یا کوکسی که باکتری هایی هستند به شکل کروی یا بیضی شکل.
2 .میله ای یا باسیلی که در آن باکتری به شکل مستقیم و استوانه ای است.
3 .اسپیرال یا مارپیچی:
– ویبریو یا کاماشکل که تنها دارای یک انحنا میباشند.
– اسپریلوم که میله ای شکل مارپیچ و خمیده است.
– اسپیروکت که بلند و شدیداً مارپیچی است.
4 .رشته ای یا فیلامنتوس که نازک و بلند یا زنجیره هایی از سلول ها هستند.
5 .چندشکلی یا پلیمورفیسم که دیواره سلولی نداشته به همین دلیل شکل خاصی نیز ندارند مثل مایکوپلاسماها.
ساختمان باکتری ها
1- سیتوپلاسم باکتری
2- غشا سیتوپلاسم
3- دیواره باکتری
4-ضمائم باکتریایی
باکتری ها بجز مایکوپلاسماها توسط غشایی احاطه میشوند که از خارج به داخل متشکل از کپسول، دیواره سلولی و غشای سیتوپلاسمایی است (هر سه لایه باهم غشای سلولی را تشکیل میدهند).
درون غشای سلولی، سیتوپلاسم قرار میگیرد که حاوی گرانول های مختلف، ریبوزومها، منطقه هسته ای و مزوزوم است.
برخی از باکتریها دارای تاژک هستند و برخی از باکتریهای گرم منفی هم دارای فیمبریه هستند.
1. سیتوپلاسم
- هسته (نوکلئوتید- Nucleotide)
- پلاسمید(Plasmid)
- گرانول(Granule)
- ریبوزوم
هسته (نوکلئوتید- Nucleotide):
هسته باکتری ها فقط دارای یک کروموزوم است که آن هم از نوع حلقوی است.
برخی باکتریها مانند ویبریو (عامل وبا) استثنا هستند که دو کروموزومی هستند.
به ندرت باکتری هایی وجود دارند که دارای کروموزوم خطی هستند مانند بورلیا (Borrelia) .
کروموزوم باکتری ها به صورت فوق مارپیچ (Supercoiled) است که این حالت فوق مارپیچی به وسیله پروتئین شبه هیستون به وجود می آید.
پلاسمید(Plasmid):
اجزای ژنتیکی خارج کروموزومی هستند که داخل سیتوپلاسم قرار میگیرند. تعداد آنها میتواند بیش از یک عدد باشد.
از نظر تکثیر مستقل از سلول بوده و به صورت حلقوی قرار میگیرند. پلاسمیدها برخی از وظایف فرعی باکتری را بر عهده دارند مثل مقاومت باکتری (برخی از پلاسمیدها مقاوم به فلزات سنگین هستند).
تصویر 1. برخی اجزاء سیتوپلاسم باکتری
گرانول(Granule):
گرانول ها محل ذخیره سلولی هستند. از مهمترین ترکیبات ذخیره شده کربن است که میتواند انرژی را ذخیره کند.
اولين بار چون اين دانه ها توسط آقايان بيب و ارنست کشف شد، درنتيجه به اين دانه های متاکروماتيک ، دانه های بيب و ارنست هم می گويند.
انواع گرانول های باکتری ها:
پلی بتاهیدروکسی بوتیریک اسید(PHB)
هنگامی که منبع نيتروژن، گوگرد و فسفات محدود باشد تشکيل می شود.
اسکلت اصلی آن هيدروکسی بوتيرات است و بعنوان منبع کربن و انرژی بکار می رود
گلیکوژن
اسکلت اصلی آن کربن و گلوکز است و به همراه PHB در ساخت پروتيين و اسيد نوکلئيک بکار می رود.
پلی فسفات
اسکلت اصلی آن فسفر است و در ساخت اسيد نوکلئيک و فسفوليپيد يکار می رود.
کربوکسی زوم
حاوی آنزيم کليدی چرخه تثبيت کربن ( ريبولوز بی فسفات کربوکسيلاز)
در باکتری های اتوتروف است.
سولفور
بعنوان منبع الکترون در فتوتروف ها و منبع انرژی در ليتوتروف ها بکار می رود.
وزیکول گازی
در باکتری های آبزی بعنوان عامل شناور بودن است.
تصویر 2. ساختمان باکتری
ريبوزوم (Ribosome) :
ريبوزوم ها دانه هاي سيتوپلاسمي به قطر 10 تا 20 نانومتر اند كه حاوي 40% پروتئين و 60% RNA مي باشند. ريبوزوم ها مركز پروتئين سازي سلول محسوب مي شود. محققان بوسيله ميكروسكوپ الكتروني توانسته اند ده ها هزار ريبوزوم در سيتوپلاسم باكتري مشاهده كنند. در باكتري هاي در حال فعاليت تعدادي ريبوزوم توسط يك رشته RNA به يكديگر متصل مي شوند و ايجاد پلي زوم مي نمايند. ريبوزوم های باكتريايي از دو ساب يونيت (50S) و (30S) ساخته شده اند .اين اعداد مربوط به سرعت رسوب گذاري آنها (Sedimentation) است. آنتي بيوتيك هايي مثل اريترومايسين و تتراسايكلين براي حمله به باکتری، ریبوزوم ها را هدف قرار می دهند. اريترومايسين به ساب يونيت 50S اتصال می یابد و پروتئین سازی را مختل می کند، ولي تتراسايكلين سنتز پروتئين را در ساب يونيت 30S مهار مي كند .
2.غشای سیتوپلاسمی
غشای سیتوپلاسمی سیتوپلاسم را احاطه میکند. این غشا یک ساختار نازک، انعطاف پذیر و دولایه است که حاوی لیپوپروتئین وپروتئین هایی است که بین دو لایه فسفولیپیدی قرار میگیرند.
مزوزوم ها، برآمدگیهای کیسه مانندی هستند که از غشای سیتوپلاسمی به درون سیتوپلاسم بیرون زده اند. این ساختارها در تنفس و تقسیم سلولی نقش دارند و کار میتوکندری موجود در سلول های یوکاریوتی را انجام میدهند.
3 .دیواره سلولی
تقریباً 20 %وزن خشک باکتری ها را دیواره سلولی تشکیل میدهد و سبب شکل دادن به باکتری ها میشود و همچنین به دلیل دارا بودن ساختار محکم از محتویات داخلی سلول محافظت مینماید. این دیواره در عین محکم بودن، نفوذپذیر نیز هست (به صورت انتخابی).
باکتری ها بر اساس تفاوت های بنیادین در ساختمان دیواره سلولی به دو دسته تقسیم میشوند که با روش رنگ آمیزی گرم قابل افتراق هستند. باکتریها بر این اساس به دو گروه باکتری های گرم مثبت و باکتری های گرم منفی تقسیم میشوند. استحکام دیواره ناشی از وجود پپتیدوگلیکان است.
پپتیدوگلیکان ها پلیمرهای بسیار بزرگی هستند که از سه نوع چارچوب ساختمانی تشکیل شده اند:
الف) پلی ساکاریدی
این اسکلت از دو واحد ساختمانی به نام N-استیل مورامیک اسید (M )و N-استیل گلوکزآمین (G )تشکیل شده اندکه به صورت یک درمیان و توسط پیوند 1βو4 به یکدیگر متصل هستند و زنجیره های موازی را ایجاد میکنند. این ساختمان در همه باکتری ها یکسان است.
ب) زنجیره های تتراپپتیدی
این زنجیره ها به واحد ساختمانی N-استیل مورامیک اسید متصل شده اند. اکثر باکتریها دارای اسیدآمینه L-آلانین در جایگاه اول و D-گلوتامین در جایگاه دوم وD-آلانین در جایگاه چهارم هستند. جایگاه سوم در باکتریهای گرم مثبت و گرم منفی متفاوت است. در گرم منفی ها دی آمینوپایمیلیک اسید (DAP-acid Diaminopimelic ،مخصوص پروکاریوت ها) و در گرم مثبت همین اسید آمینه یا L-لیزین یا اسیدآمینه دیگری به فرم L قرار میگیرد.
ج) پل های عرضی
این پل ها از نوع پلی پپتید هستند و در انواع مختلف باکتریها ساختار متفاوتی دارند. این پلها جایگاه چهارم یک زنجیره تتراپپتیدی را به جایگاه سوم زنجیره تتراپپتیدی مجاور متصل میکنند. برای مثال در باکتری
استافیلوکوکوس اورئوس یا استاف طلایی این پل عرضی پنتاگالیسین است ولی در اکثر باکتریهای گرم منفی این اتصال عرضی به صورت یک پیوند پپتیدی مستقیم بین عامل آمینِدی آمینو پایمیلیک اسید یک زنجیره و عامل کربوکسیلِ D-آلانین ایجاد میشود.
در باکتری های گرم مثبت، ضخامت دیواره سلولی 80 تا 150 آنگستروم است. برخی از گرم مثبت ها در جدار خود علاوه بر پپتیدوگلیکان دارای اسید تکوئیک هستند که به پپتیدوگلیکان متصل است و خود عامل حدت میباشد.
در گرم منفی ها ضخامت این دیواره حدود 100 آنگستروم است و دارای مقدار زیادی چربی میباشد. در خارج از دیواره سلولی ساختاری به نام پرده بیرونی وجود دارد. در قسمت خارجی این پرده مقدار زیادی لیپوپلی ساکارید یا LPS وجود دارد که به آن اندوتوکسین یا زهرابه داخلی میگویند. سمیت LPS مربوط به قسمتی از آن به نام لیپید A میباشد.
*پری پلاسم
پری پلاسم، فضای بین غشای پلاسمایی (غشای سیتوپلاسمی) و دیواره سلولی بوده که این فاصله در گرم منفی ها بیشتر بوده و قابل رویت است ولی در گرم مثبت ها به سختی دیده میشود.
تصویر 3. ساختار دیواره در باکتری های گرم مثبت و گرم منفی
4 .ضمائم
- کپسول
- پیلی
- فلاژل
- اسپور
کپسول
کپسول از مواد پلیمری و غالباً ژلاتینی تشکیل شده است که در بیرون دیواره سلولی قرار میگیرد. کپسول باکتری ها اغلب از جنس پلی ساکارید است ولی در چند گونه از جنس پلی پپتید و در برخی باکتری ها نیز از ترکیب هر دو تشکیل شده است.
کپسول یک عامل حدت به شمار می آید (حدت، توانایی ایجاد بیماری را گویند) زیرا دارای خواص ضد بیگانه خواری است یعنی باکتری از کپسول به عنوان عامل محافظت استفاده میکند.
پیلی :
زوائد مويی شکل که ازسطح باکتری بيرون آمدند و ريز هستند وتعداد فراوان دارند وهيچ گونه آرايشی ندارند. جنس پيلی پروتئينی است. اگر باکتری پيلی داشته باشد بيماری زاست (مثل نایسریا گونوره آ =عامل سوزاک) که تغييرات فازی انجام می دهد يعنی آنتی ژن های پيلی خود را تغيير می دهد.
|
انواع پیلی |
فعالیت |
| ادهسین(Adhesin) |
اتصال به سلول ها و بافت هاي ميزباني و در كلونيزاسيون باكتري در موضع نقش داشته. |
|
لكتين (Lectin) |
به قندهاي خاص درسطح سلول ميزبان متصل شده و حالت خاصي ازادهسين ها هستند. |
| اوازين (Evasion) |
بعنوان عامل فرار از سيستم ايمني مطرح بوده كه با تغييرات آنتي ژنيك و تغييرفاز موجب غير مؤثر شدن سيستم ايمني ميشوند. |
|
اگرسيو (Aggressive) |
بعنوان توكسين عمل كرده و نقش تخريبي دارند. |
|
پيلي جنسي ( pili Sex) |
در كونژوگاسيون نقش دارند. |
فلاژل:
به صورت یک استوانه توخالی است که از پروتئینی به نام فلاژلین (Flagellin ) درست شده که دارای خاصیت آنتی ژنی است و آن را با H نشان میدهند.
فلاژل از 3 قسمت تشکيل شده است :
الف) جسم پايه يا جسم قاعده ای (body Basal) قسمتی است که داخل پوشش سلولی است و از چند صفحه یا Ring تشکیل شده و سبب اتصال تاژک به غشا باکتری می شود.
ب) قلاب یا جسم زانویی (Hock) قسمتی که خم شده است.
ج) رشته یا فیلامنت که تا25 ميکرون هم می رسند وچندين برابرقطر باکتری هستند.
-در باکتری های گرم منفی فلاژله يک حالت بولبورينگی دارد به طوری که جسم قاعده ای باکتری های گرم منفی 4 عدد (2 جفت) حلقه دارند که عبارتند از :
M : يک حلقه درغشا(Membrane)
S: يک حلقه درفضای پری پلاسمی(space)
P: يک حلقه که محل گذرش ازپپتيدوگليکان است(Peptid glican)
L: يک حلقه که محل گذرش ازليپوپروتئين های غشای خارجی است(Lipo protein)
-در باکتری های گرم مثبت فقط دو حلقه داريم = M و S
تصویر 4. اجزاء مختلف فلاژل
تاژک ها بر اساس نحوه قرارگرفتن در سطح باکتری، به دو دسته کلی تقسیم میشوند:
1- تاژک های قطبی: به 3 دسته تقسیم میشوند؛
الف) مونوتریکوس (Monotrichous): دارای یک تاژک در یک قطب باکتری هستند مانند ویبریو
ب) آمفی تریکوس (Amphitrichous): یک یا چند تاژک در هر دو قطب باکتری وجود دارد.
ج) لوفوتریکوس (Lophotrichous): دارای یک دسته تاژک در یک قطب باکتری هستند.
2-تاژک های پراکنده:
که تعدادی تاژک در سراسر سطح باکتری پراکندهاند و پریتریکوس (Peritrichous) نامیده میشوند
نکته)
- هميشه قرارنيست که فلاژل ها ازسطح باکتری بيرون زده باشد.بعضی باکتری های مارپيچی شکل و گرم منفی ومتحرک وجود دارند که به آنها “اسپيروکت” می گويند مانند باکتری های (بورليا ، ترپونما ولپتوسپيرا) که فلاژله ی آنها بيرون نمی آيد.
- به فلاژله هايی که بيرون نمی آيند، پری پلاسميک فلاژله يا آندوفلاژله يا filament axial ميگويند.
- باکتری فاقد تاژک، آتریکوس (Atrichous ) نامیده میشود.
تصویر 5. انواع مختلف نحوه قرار گرفتن تاژک
اسپور (اندوسپور) :
به آنها اندوسپور ميگوييم چون داخل باکتری تشکيل می شود.
وقتی شرايط محيطی نامناسب باشد باکتری می خواهد ماده ی ژنتيک خود را حفظ کند در نتيجه باکتری برای رسيدن به اين هدف تبديل به شکل اسپور ميشود.
اسپور یا اندوسپور در واقع مرحله استراحت و شکل مقاوم باکتری می باشد. همه باکتری ها قادر به تولید اسپور نیستند.
باسیلوس ها و کلستریدیوم ها دو جنس مهم باکتریایی تولید کننده اسپور می باشند.
ساختمان اسپور
- قسمت مرکزی (Core)
پروتوپلاست اسپور است که حاوی یک هسته کامل ( کروموزوم) و تمام اجزاء سیستم تولید پروتئین و یک سیستم تولید انرژی از طریق گلیکولیز می باشد. انرژی مورد نیاز اسپور بیشتر بصورت ۳-فسفوگلیسرات ذخیره می شود.
- غشا داخلی (Inner membrane)
داخلی ترین لایه اطراف اسپور را تشکیل می دهد.
- دیواره سلولی (Germ cell wall)
دیواره اسپور، غشاء داخلی اسپور را احاطه می کند. این دیواره از پپتید وگلیکان معمولی تشکیل شده و دیواره سلولی باکتری فعال و زایای بعدی را تشکیل می دهد.
- کورتکس(Cortex)
کورتکس ضخیم ترین لایه پوشش اسپور است. این لایه از نوعی پپتید وگلیکان غیر معمول ساخته شده است که تعداد پل های عرضی آن از پپتید وگلیکان دیواره سلولی بسیار کمتر است. این لایه به شدت نسبت به لیزوزیم حساس بوده و اتولیز آن در زایا شدن نقش دارد.
- غشا خارجی (Outer membrane)
این لایه از یک پروتئین شبه کراتینی با پیوند های دی سولفیدی زیاد ساخته شده است. مقاومت نسبی اسپور در برابر عوامل شیمیایی مربوط به نفوذ ناپذیری این لایه می باشد.
- پوشش (Coat )
حاوی سیستئین فراوان است
- اگزوسپور(Exosporium)
اگزواسپور خارجی ترین لایه بوده و از جنس لیپوپروتئین است
